Основные органоиды животной клетки. Что такое органоид? Строение и функции органоидов. Органоиды растительной клетки. Органоиды животной клетки

Органеллами (органоидами) клетки называют постоянные части клетки, имеющие определённое строение и выполняющие специфические функции. Различают мембранные и немембранные органеллы. К мембранным органеллам относят цитоплазматическую сеть (эндоплазматический ретикулум), пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), митохондрии, лизосомы, пероксисомы. Немембранные органеллы представлены рибосомами (полирибосомами), клеточным центром и элементами цитоскелета: микротрубочками и фибриллярными структурами.

Рис. 8. Схема ультрамикроскопического строения клетки:

1 – гранулярная эндоплазматическая сеть, на мембранах которой расположены прикреплённые рибосомы; 2 – агранулярная эндоплазматическая сеть; 3 – комплекс Гольджи; 4 – митохондрия; 5 – формирующаяся фагосома; 6 – первичная лизосома (гранула накопления); 7 – фаголизосома; 8 – эндоцитозные пузырьки; 9 – вторичная лизосома; 10 – остаточное тельце; 11 – пероксисома; 12 – микротрубочки; 13 - микрофиламенты; 14 – центриоли; 15 – свободные рибосомы; 16 – транспортные пузырьки; 17 – экзоцитозный пузырёк; 18 – жировые включения (липидная капля); 19 - включения гликогена; 20 – кариолемма (ядерная оболочка); 21 – ядерные поры; 22 – ядрышко; 23 – гетерохроматин; 24 – эухроматин; 25 – базальное тельце реснички; 26 - ресничка; 27 – специальный межклеточный контакт (десмосома); 28 – щелевой межклеточный контакт

2.5.2.1. Мембранные органоиды (органеллы)

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум, цитоплазматическая сеть) - совокупность сообщающихся между собой канальцев, вакуолей и «цистерн», стенка которых образована элементарными биологическими мембранами. Открыта К.Р. Портером в 1945 го­ду. Открытие и описание эндоплазматической сети (ЭПС) обязано внедрению в практику цитологических исследований электронного микроскопа. Мембраны, образующие ЭПС, отличаются от плазмолеммы клетки меньшей толщиной (5-7 нм) и большей концентрацией белков, в первую очередь обладающих ферментативной активностью. Различают две разновидности ЭПС (рис. 8): шероховатую (гранулярную) и гладкую (агранулярную). Шероховатая ЭПС представлена уплощенными цистернами, на поверхности которых расположены рибосомы и полисомы. Мембраны гранулярной ЭПС содержат белки, способствующие связыванию рибосом и уплощению цистерн. Особенно хорошо развита шероховатая ЭПС в клетках, специализирующихся на белковом синтезе. Гладкую ЭПС формируют переплетающиеся канальцы, трубочки и небольшие пузырьки. Каналы и цистерны ЭПС этих двух разновидностей не разграничены: мембраны одного типа переходят в мембраны другого типа, формируя в области перехода так называемую переходную (транзиторную) ЭПС.

Основными функциями гранулярной ЭПС являются:

1) синтез на прикреплённых рибосомах белков (секретируемых белков, белков клеточных мембран и специфических белков содержимого мембранных органоидов); 2) гидроксилирование, сульфатирование, фосфорилирование и гликозилирование белков; 3) транспорт веществ в пределах цитоплазмы; 4) накопление как синтезируемых, так и транспортируемых веществ; 5) регуляция биохимических реакций, связанная с упорядоченностью локализации в структурах ЭПС веществ, вступающих в реакции, а также их катализаторов - ферментов.

Гладкая ЭПС отличается отсутствием на мембранах белков (рибофоринов), связывающих субъединицы рибосом. Предполагается, что гладкая ЭПС образуется в результате формирования выростов шероховатой ЭПС, мембрана которых утрачивает рибосомы.

Функциями гладкой ЭПС являются: 1) синтез липидов, включая мембранные липиды; 2) синтез углеводов (гликогена и др.); 3) синтез холестерина; 4) обезвреживание токсических веществ эндогенного и экзогенного происхождения; 5) накопление ионов Са 2+ ; 6) восстановление кариолеммы в телофазе митоза; 7) транспорт веществ; 8) накопление веществ.

Как правило, гладкая ЭПС развита в клетках слабее, чем шероховатая ЭПС, однако в клетках, вырабатывающих стероиды, триглицериды и холестерин, а также в клетках печени, осуществляющих детоксикацию различных веществ, она развита значительно лучше.

Рис. 9. Комплекс Гольджи:

1 – стопка уплощённых цистерн; 2 – пузырьки; 3 – секреторные пузырьки (вакуоли)

Переходная (транзиторная) ЭПС - это участок перехода гранулярной ЭПС в агранулярную ЭПС, который располагается у формирующейся поверхности комплекса Гольджи. Трубочки и канальцы переходной ЭПС распадаются на фрагменты, из которых образуются пузырьки, транспортирующие материал из ЭПС в комплекс Гольджи.

Пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи, аппарат Гольджи) - органоид клетки, участвующий в окончательном формировании продуктов её жизнедеятельности (секретов, коллагена, гликогена, липидов и других продуктов), а также в синтезе гликопротеидов. Органоид назван по имени описавшего его в 1898 году итальянского гистолога К. Гольджи. Образован тремя составляющими (рис. 9): 1) стопкой уплощённых цистерн (мешочков); 2) пузырьками; 3) секреторными пузырьками (вакуолями). Зона скопления этих элементов получила название диктиосомы. Таких зон в клетке может быть несколько (иногда несколько десятков и даже сотен). Комплекс Гольджи располагается около ядра клетки, часто вблизи центриолей, реже рассеян по всей цитоплазме. В секреторных клетках он располагается в апикальной части клетки, через которую осуществляется выделение секрета путём экзоцитоза. От 3-х до 30-ти цистерн в виде изогнутых дисков диаметром 0,5-5 мкм образуют стопку. Смежные цистерны разделены пространствами в 15-30 нм. Отдельные группы цистерн в пределах диктиосомы отличаются особым составом ферментов, определяющих характер биохимических реакций, в частности процессинга белка и др.

Второй составляющий элемент диктиосомы - пузырьки представляют собой сферические образования диаметром 40-80 нм, умеренно плотное содержимое которых окружено мембраной. Пузырьки формируются путём отщепления от цистерн.

Третий элемент диктиосомы - секреторные пузырьки (вакуоли) представляют собой относительно крупные (0,1-1,0 мкм) сферические мембранные образования, содержащие секрет умеренной плотности, претерпевающий конденсацию и уплотнение (вакуоли конденсации).

Комплекс Гольджи отчётливо поляризован по вертикали. В нём выделяют две поверхности (два полюса):

1) цис-поверхность, или незрелую поверхность, которая имеет выпуклую форму, обращена к эндоплазматической сети (ядру) и связана с отделяющимися от неё мелкими транспортными пузырьками;

2) транс-поверхность, или поверхность, обращённую к плазмолемме вогнутой формы (рис. 8), со стороны которой от цистерн комплекса Гольджи отделяются вакуоли (секреторные гранулы).

Основными функциями комплекса Гольджи являются: 1) синтез гликопротеинов и полисахаридов; 2) модификация первичного секрета, его конденсация и упаковка в мембранные пузырьки (формирование секреторных гранул); 3) процессинг молекул (фосфорилирование, сульфатирование, ацилирование и т.п.); 4) накопление секретируемых клеткой веществ; 5) образование лизосом; 6) сортировка синтезированных клеткой белков у транс-поверхности перед их окончательным транспортом (производится посредством рецепторных белков, распознающих сигнальные участки макромолекул и направляющих их в различные пузырьки); 7) транспорт веществ: из транспортных пузырьков вещества проникают в стопку цистерн комплекса Гольджи с цис-поверхности, а выходят из неё в виде вакуолей с транс-поверхности. Механизм транспорта объясняют две модели: а) модель перемещения пузырьков, отпочковывающихся от предшествующей цистерны и сливающихся с последующей цистерной последовательно в направлении от цис-поверхности к транс-поверхности; б) модель перемещения цистерн, основанная на представлении о непрерывном новообразовании цистерн за счёт слияния пузырьков на цис-поверхности и последующем распаде на вакуоли цистерн, смещающихся к транс-поверхности.

Указанные выше основные функции позволяют констатировать, что пластинчатый комплекс - важнейший органоид клетки эукариот, обеспечивающий организацию и интеграцию внутриклеточного метаболизма. В этом органоиде протекают заключительные этапы формирования, созревания, сортировки и упаковки всех секретируемых клеткой продуктов, ферментов лизосом, а также белков и гликопротеинов поверхностного аппарата клетки и др. веществ.

Органоиды внутриклеточного переваривания. Лизосомы - это мелкие ограниченные элементарной мембраной пузырьки, содержащие гидролитические ферменты. Мембрана лизосом толщиной около 6 нм осуществляет пассивную компартментализацию, временно отделяя гидролитические ферменты (более 30 разновидностей) от гиалоплазмы. В неповреждённом состоянии мембрана устойчива к действию гидролитических ферментов и препятствует их утечке в гиалоплазму. В стабилизации мембраны важная роль принадлежит кортикостероидным гормонам. Повреждение мембран лизосом ведёт к самоперевариванию клетки гидролитическими ферментами.

Мембрана лизосом содержит АТФ-зависимый протонный насос, обеспечивающий закисление среды внутри лизосом. Последняя способствует активизации ферментов лизосом - кислых гидролаз. Наряду с этим мембрана лизосом содержит рецепторы, обусловливающие связывание лизосом с транспортными пузырьками и фагосомами. Мембрана обеспечивает также диффузию веществ из лизосом в гиалоплазму. Связывание части молекул гидролаз с мембраной лизосом ведёт к их инактивации.

Выделяют несколько разновидностей лизосом: первичные лизосомы (гидролазные пузырьки), вторичные лизосомы (фаголизосомы, или пищеварительные вакуоли), эндосомы, фагосомы, аутофаголизосомы, остаточные тельца (рис. 8).

Эндосомами называют мембранные пузырьки, переносящие макромолекулы от поверхности клетки в лизосомы путём эндоцитоза. В процессе переноса содержимое эндосом может не изменяться или претерпевать частичное расщепление. В последнем случае в эндосомы проникают гидролазы или эндосомы непосредственно сливаются с гидролазными пузырьками, вследствие чего среда постепенно закисляется. Эндосомы разделяют на две группы: ранние (периферические) и поздние (перинуклеарные) эндосомы.

Ранние (периферические) эндосомы формируются на ранних этапах эндоцитоза после отделения пузырьков с захваченным содержимым от плазмолеммы. Они располагаются в периферических слоях цитоплазмы и характеризуются нейтральной или слабощелочной средой. В них происходит отщепление лигандов от рецепторов, сортировка лигандов и, возможно, возвращение рецепторов в специальных пузырьках в плазмолемму. Наряду с этим в ранних эндосомах может происходить расщепление ком-

Рис. 10 (А). Схема образования лизосом и их участия во внутриклеточном пищеварении. (Б) Электронная микрофотография среза вторичных лизосом (обозначены стрелками):

1 – образование из гранулярной эндоплазматической сети мелких пузырьков с ферментами; 2 – перенос ферментов в аппарат Гольджи; 3 – образование первичных лизосом; 4 – выделение и использование (5) гидролаз при внеклеточном ращеплении; 6 - фагосомы; 7 – слияние первичных лизосом с фагосомами; 8, 9 – образование вторичных лизосом (фаголизосом); 10 – экскреция остаточных телец; 11 – слияние первичных лизосом с разрушающимися структурами клетки; 12 – аутофаголизосома

плексов «рецептор-гормон», «антиген-антитело», ограниченное расщепление антигенов, инактивация отдельных молекул. В условиях закисления (рН=6,0) среды в ранних эндосомах может происходить частичное расщепление макромолекул. Постепенно, перемещаясь вглубь цитоплазмы, ранние эндосомы превращаются в поздние (перинуклеарные) эндосомы, располагающиеся в глубоких слоях цитоплазмы, окружающих ядро. Они достигают 0,6-0,8 мкм в диаметре и отличаются от ранних эндосом более кислым (рН=5,5) содержимым и более высоким уровнем ферментативного переваривания содержимого.

Фагосомы (гетерофагосомы) - мембранные пузырьки, которые содержат захваченный клеткой извне материал, подлежащий внутриклеточному перевариванию.

Первичные лизосомы (гидролазные пузырьки) - пузырьки диаметром 0,2-0,5 мкм, содержащие неактивные ферменты (рис.10). Их перемещение в цитоплазме контролируется микротрубочками. Гидролазные пузырьки осуществляют транспорт гидролитических ферментов из пластинчатого комплекса к органоидам эндоцитозного пути (фагосомам, эндосомам и т.п.).

Вторичные лизосомы (фаголизосомы, пищеварительные вакуоли) - пузырьки, в которых активно осуществляется внутриклеточное переваривание посредством гидролаз при рН≤5. Их диаметр достигает 0,5-2 мкм. Вторичные лизосомы (фаголизосомы и аутофаголизосомы) формируются путём слияния фагосомы с эндосомой или первичной лизосомой (фаголизосомы) либо путём слияния аутофагосомы (мембранного пузырька, содержащего собственные компоненты клетки) с первичной лизосомой (рис. 10) или поздней эндосомой (аутофаголизосомы). Аутофагия обеспечивает переваривание участков цитоплазмы, митохондрий, рибосом, фрагментов мембран и т.п. Убыль последних в клетке компенсируется их новообразованием, что ведёт к обновлению («омоложению») клеточных структур. Так, в нервных клетках человека, функционирующих многие десятилетия, большинство органоидов обновляется в течение 1 месяца.

Разновидность лизосом, содержащих непереваренные вещества (структуры), названа остаточными тельцами. Последние могут длительно находиться в цитоплазме или выделять своё содержимое путём экзоцитоза за пределы клетки (рис. 10). Распространённым видом остаточных телец в организме животных являются липофусциновые гранулы , представляющие собой мембранные пузырьки (0,3-3 мкм), содержащие труднорастворимый коричневый пигмент липофусцин.

Пероксисомы представляют собой мембранные пузырьки диаметром до 1,5 мкм, матрикс которых содержит около 15 ферментов (рис. 8). Среди последних наиболее важны каталаза, на которую приходится до 40% общего белка органоида, а также пероксидаза, оксидаза аминокислот и др. Пероксисомы образуются в эндоплазматическом ретикулуме и обновляются каждые 5-6 дней. Наряду с митохондриями, пероксисомы являются важным центром утилизации кислорода в клетке. В частности, под воздействием каталазы распадается перекись водорода (Н 2 О 2), образующаяся в ходе окисления аминокислот, углеводов и др. веществ клетки. Таким образом, пероксисомы защищают клетку от повреждающего эффекта перекиси водорода.

Органоиды энергетического обмена. Митохондрии описаны впервые Р. Келликером в 1850 году в мышцах насекомых под названием саркосом. Позднее они изучались и описывались Р. Альтманом в 1894 году как «биопласты», а в 1897 году К. Бенда назвал их митохондриями. Митохондрии представляют собой мембранные органоиды, обеспечивающие клетку (организм) энергией. Источником запасаемой в виде фосфатных связей АТФ энергии являются процессы окисления. Наряду с этим митохондрии участвуют в биосинтезе стероидов и нуклеиновых кислот, а так­же в окислении жирных кислот.

М

Рис. 11. Схема строения митохондрии:

1 – наружная мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 – кристы; 4 – матрикс

итохондрии имеют эллиптическую, сферическую, палочковидную, нитевидную и др. формы, которые могут изменяться в течение определенного времени. Их размеры составляют 0,2-2 мкм в ширину и 2-10 мкм в длину. Количество митохондрий в различных клетках варьирует в широких пре­делах, достигая в наиболее активных 500-1000. В клетках печени (гепатоцитах) их число составляет около 800, а занимаемый ими объем равен примерно 20% объема цитоплазмы. В цитоплазме митохондрии могут располагаться диффузно, однакообычно они сосредоточены в участках максимального потребления энергии, например, вблизи ионных насосов, сократимых элементов (миофибрилл), органелл движения (аксонема спермия). Митохондрии состоят из наружной и внутренней мембран, разделенных межмембранным пространством, и содержат митохондриальный матрикс, в который обращены складки внутренней мембраны - кристы (рис. 11, 12).

Н

Рис. 12. Электронная фотография митохондрии (поперечный разрез)

аружная мембрана митохондрий сходна с плазмолеммой. Она отличается высокой проницаемостью, обеспечивая проникновение молекул с массой менее 10 килодальтон из цитозоля в межмембранное пространство митохондрий. Наружная мембрана содержит порин и другие транспортные белки, а также рецепторы, распознающие переносимые белки в зонах слипания наружной и внутренней мембран.

Межмембранное пространство митохондрий шириной 10-20 нм содержит небольшое количество ферментов. Его ограничивает изнутри внутренняя мембрана митохондрий, содержащая транспортные белки, ферменты дыхательной цепи и сукцинатдегидрогеназу, а также комплекс АТФ-синтетазы. Внутренняя мембрана характеризуется низкой проницаемостью для мелких ионов. Она формирует складки толщиной 20 нм, которые располагаются чаще всего перпендикулярно продольной оси митохондрий, а в некоторых случаях (мышечные и др. клетки) - продольно. С повышением активности митохондрий количество складок (их общая площадь) возрастает. На кристах находятся оксисомы - грибовидные образования, состоящие из округлой головки диаметром 9 нм и ножки толщиной 3 нм. В области головки происходит синтез АТФ. Процессы окисления и синтеза АТФ в митохондриях разобщены, из-за чего не вся энергия накапливается в АТФ, рассеиваясь частично в виде тепла. Такое разобщение наиболее выражено, например, в бурой жировой ткани, используемой для весеннего «разогрева» находившихся в состоянии «зимней спячки» животных.

Внутренняя камера митохондрии (область между внутренней мембраной и кристами) заполнена матриксом (рис. 11, 12), содержащим ферменты цикла Кребса, ферменты белкового синтеза, ферменты окисления жирных кислот, митохондриальную ДНК, рибосомы и митохондриальные гранулы.

Митохондриальная ДНК представляет собственный генетический аппарат митохондрий. Она имеет вид кольцевой двухцепочечной молекулы, в которой содержится около 37 генов. Митохондриальная ДНК отличается от ядерной ДНК низким содержанием некодирующих последовательностей и отсутствием связей с гистонами. Митохондриальная ДНК кодирует иРНК, тРНК и рРНК, однако обеспечивает синтез только 5-6% митохондриальных белков (ферментов системы транспорта ионов и некоторых ферментов синтеза АТФ). Синтез всех других белков, а также удвоение митохондрий контролируются ядерной ДНК. Большая часть рибосомальных белков митохондрий синтезируется в цитоплазме, а затем транспортируется в митохондрии. Наследование митохондриальной ДНК у многих видов эукариот, включая человека, происходит только по материнской линии: митохондриальная ДНК отца исчезает при гаметогенезе и оплодотворении.

Митохондрии имеют относительно короткий жизненный цикл (около 10 суток). Разрушение их происходит путём аутофагии, а новообразование - путём деления (перешнуровки) предшествующих митохондрий. Последнему предшествует репликация митохондриальной ДНК, которая происходит независимо от репликации ядерной ДНК в любые фазы клеточного цикла.

У прокариот митохондрии отсутствуют, и их функции выполняет клеточная мембрана. Согласно одной из гипотез, митохондрии произошли из аэробных бактерий в результате симбиогенеза. Существует предположение об участии митохондрий в передаче наследственной информации.

Органоиды - это постоянные компоненты клетки, выполняющие определенные функции.

В зависимости от особенностей строения их делят на мембранные и немембранные. Мембран­ные органоиды, в свою очередь, относят к одномембранным (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и лизосомы) или двумембранным (митохондрии, пластиды и ядро). Немембранными органоидами являются рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты и клеточный центр. Прока­риотам из перечисленных органоидов присущи только рибосомы.

Строение и функции ядра. Ядро - крупный двумембранный органоид, лежащий в центре клетки или на ее периферии. Размеры ядра могут колебаться в пределах 3-35 мкм. Форма ядра чаще сферическая или эллипсоидная, однако имеются также палочковидные, веретеновидные, бобовидные, лопастные и даже сегментированные ядра. Некоторые исследователи считают, что форма ядра соответствует форме самой клетки.

Большинство клеток имеет одно ядро, но, например, в клетках печени и сердца Их может быть два, а в ряде нейронов - до 15. Волокна скелетных мышц содержат обычно много ядер, однако они не являются клетками в полном смысле этого слова, поскольку образуются в результате сли­яния нескольких клеток.

Ядро окружено ядерной оболочкой, а его внутреннее пространство заполнено ядерным соком, или нуклеоплазмой (кариоплазмой ), в которую погружены хроматин и ядрышко. Ядро выполня­ет такие важнейшие функции, как хранение и передача наследственной информации, а также контроль жизнедеятельности клетки (рис. 2.30).

Роль ядра в передаче наследственной информации была убедительно доказана в экспериментах с зеленой водорослью ацетабулярией. В единственной гигантской клетке, достигающей в длину 5 см, различают шляпку, ножку и ризоид. При этом она содержит только одно ядро, расположен­ное в ризоиде. В 1930-е годы И. Хеммерлинг пересадил ядро одного вида ацетабулярии с зеленой окраской в ризоид другого вида, с коричневой окраской, у которого ядро было удалено (рис. 2.31). Через некоторое время у растения с пересаженным ядром выросла новая шляпка, как у водорос- ли-донора ядра. В то же время отделенные от ризоида шляпка или ножка, не содержащие ядра, через некоторое время погибали.

Ядерная оболочка образована двумя мембранами - наружной и внутренней, между которыми есть пространство. Межмембранное пространство сообщается с полостью шероховатой эндоплаз- матической сети, а наружная мембрана ядра может нести рибосомы. Ядерная оболочка прониза­на многочисленными порами, окантованными специальными белками. Через поры происходит транспорт веществ: в ядро попадают необходимые белки (в т. ч. ферменты), ионы, нуклеотиды и другие вещества, и покидают его молекулы РНК, отработанные белки, субъединицы рибосом.

Таким образом, функциями ядерной оболочки являются отделение содержимого ядра от цитоплазмы, а также регуляция обмена веществ между ядром и цитоплазмой.

Нуклеоплазмой называют содержимое ядра, в которое погружены хроматин и ядрышко. Она представляет собой коллоидный раствор, по химическому составу напоминающий цитоплазму. Ферменты нуклеоплазмы катализируют обмен аминокислот, нуклеотидов, белков и др. Нуклео-плазма связана с гиалоплазмой через ядерные поры. Функции нуклеоплазмы, как и гиалоплаз-мы, состоят в обеспечении взаимосвязи всех структурных компонентов ядра и осуществлении ряда ферментных реакций.

Хроматином называют совокупность тонких нитей и гранул, погруженных в нуклеоплазму. Выявить его можно только при окрашивании, так как коэффициенты преломления хроматина и нуклеоплазмы приблизительно одинаковы. Нитчатый компонент хроматина называют эухро-матином, а гранулярный - гетерохроматином. Эухроматин слабо уплотнен, поскольку с него считывается наследственная информация, тогда как более спирализованный гетерохроматин является генетически неактивным.

Хроматин представляет собой структурное видоизменение хромосом в неделящемся ядре. Таким образом, хромосомы постоянно присутствуют в ядре, изменяется лишь их состояние в зависимости от функции, которую ядро выполняет в данный момент.

В состав хроматина в основном входят белки-нуклеопротеины (дезоксирибонуклеопротеины и рибонуклеопротеины), а также ферменты, важнейшие из которых связаны с синтезом нуклеиновых кислот, и некоторые другие вещества.

Функции хроматина состоят, во-первых, в синтезе специфических для данного организма нуклеиновых кислот, которые направляют синтез специфических белков, во-вторых, в передаче наследственных свойств от материнской клетки дочерним, для чего хроматиновые нити в процессе деления упаковываются в хромосомы.

Ядрышко - сферическое, хорошо заметное под микроскопом тельце диаметром 1-3 мкм. Оно формируется на участках хроматина, в которых закодирована информация о структуре рРНК и белках рибосом. Ядрышко в ядре часто одно, однако в тех клетках, где происходят интенсивные процессы жизнедеятельности, ядрышек может быть два и более. Функции ядрышек - синтез рРНК и сборка субъединиц рибосом путем объединения рРНК с белками, поступающими из цитоплазмы.

Митохондрии - двумембранные органоиды округлой, овальной или палочковидной формы, хотя встречаются и спиралевидные (в сперматозоидах). Диаметр митохондрий составляет до 1 мкм, а длина - до 7 мкм. Пространство внутри митохондрий заполнено матриксом. Матрикс - это основное вещество митохондрий. В него погружены кольцевая молекула ДНК и рибосомы. Наружная мембрана митохондрий гладкая, она непроницаема для многих веществ. Внутренняя мембрана имеет выросты - кристы, увеличивающие площадь поверхности мембран для протекания химических реакций (рис. 2.32). На поверхности мембраны расположены многочисленные белковые комплексы, составляющие так называемую дыхательную цепь, а также грибовидные ферменты АТФ-синтетазы. В митохондриях протекает аэробный этап дыхания, в ходе которого происходит синтез АТФ.

Пластиды - крупные двумембранные органоиды, характерные только для растительных клеток. Внутреннее пространство пластид заполнено стромой, или матриксом. В строме находится более или менее развитая система мембранных пузырьков - тилакоидов, которые собраны в стопки - граны, а также собственная кольцевая молекула ДНК и рибосомы. Различают четыре основных типа пластид: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты и пропластиды.

Хлоропласты - это зеленые пластиды диаметром 3-10 мкм, хорошо различимые под микроскопом (рис. 2.33). Они содержатся только в зеленых частях растений - листьях, молодых стеблях, цветках и плодах. Хлоропласты в основном имеют овальную или эллипсоидную формы, но могут быть также чашевидными, спиралевидными и даже лопастными. Количество хлоропластов в клетке в среднем составляет от 10 до 100 штук.

Однако, например, у некоторых водорослей он может быть один, иметь значительные размеры и сложную форму - тогда его называют хрома- тофором. В других случаях количество хлоропластов может достигать нескольких сотен, при этом их размеры невелики. Окраска хлоропластов обусловлена основным пигментом фотосинте­за - хлорофиллом, хотя в них содержатся и дополнительные пигменты - каротиноиды. Кароти- ноиды становятся заметными только осенью, когда хлорофилл в ста­реющих листьях разрушается. Основной функцией хлоропластов является фотосинтез. Световые реакции фотосинтеза протекают на мембранах тилакоидов, на которых закреплены молекулы хлорофил­ла, а темновые реакции - в строме, где содержатся многочисленные ферменты.

Хромопласты. - это желтые, оранжевые и красные пластиды, содержащие пигменты каротиноиды. Форма хромопластов может также существенно варьировать: они бывают трубчатыми, сфериче­скими, кристаллическими и др. Хромопласты придают окраску цвет­кам и плодам растений, привлекая опылителей и распространителей семян и плодов.

Лейкопласты - это белые или бесцветные пластиды в основном округлой или овальной фор­мы. Они распространены в нефотосинтезирующих частях растений, например в кожице листа, клубнях картофеля и т. д. В них откладываются в запас питательные вещества, чаще всего крах­мал, но у некоторых растений это могут быть белки или масло.

Пластиды образуются в растительных клетках из пропластид, которые имеются уже в клетках образовательной ткани и представляют собой небольшие двумембранные тельца. На ранних эта­пах развития разные виды пластид способны превращаться друг в друга: при попадании на свет лейкопласты клубня картофеля и хромопласты корнеплода моркови зеленеют.

Пластиды и митохондрии называют полуавтономными органоидами клетки, так как они име­ют собственные молекулы ДНК и рибосомы, осуществляют синтез белка и делятся независимо от деления клеток. Эти особенности объясняются происхождением от одноклеточных прокариотических организмов. Однако «самостоя­тельность» митохондрий и пластид является ограниченной, так как их ДНК содержит слишком мало генов для свободного существова­ния, остальная же информация закодирована в хромосомах ядра, что позволяет ему контролировать данные органоиды.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ре тикулум (ЭР) - это одномембранный органоид, представляющий собой сеть мембранных полостей и канальцев, занимающих до 30% содержимого цитоплазмы. Диаметр канальцев ЭПС составляет около 25-30 нм. Различают два вида ЭПС - шероховатую и гладкую. Ше­роховатая ЭПС несет рибосомы, на ней происходит синтез белков (рис. 2.34).

Гладкая ЭПС лишена рибосом. Ее функция - синтез липидов и углеводов, образование лизосом, а также транспорт, за­пасание и обезвреживание токсических веществ. Она особенно раз­вита в тех клетках, где происходят интенсивные процессы обмена веществ, например в клетках печени - гепатоцитах - и волокнах скелетных мышц. Вещества, синтезированные в ЭПС, транспортиру­ются в аппарат Гольджи. В ЭПС происходит также сборка мембран клетки, однако их формирование завершается в аппарате Гольджи.

Аппарат Гольджи, или комплекс Гольджи - одномембранный органоид, образованный системой плоских цистерн, канальцев и от- шнуровывающихся от них пузырьков (рис. 2.35).

Структурной еди­ницей аппарата Гольджи является диктиосома - стопка цистерн, наодин полюс которой приходят вещества из ЭПС, а с противоположного полюса, подвергшись опре­деленным превращениям, они упаковываются в пузырьки и направляются в другие части клетки. Диаметр цистерн - порядка 2 мкм, а мелких пузырьков - около 20-30 мкм. Основные функции комплекса Гольджи - синтез некоторых веществ и модификация (изменение) белков, липидов и углеводов, поступающих из ЭПС, окончательное формирование мембран, а также транспорт веществ по клетке, обновление ее структур и образование лизосом. Свое название аппарат Голь­джи получил в честь итальянского ученого Камилло Гольджи, впервые обнаружившего данный органоид (1898).

Лизосомы - небольшие одномембранные органоиды до 1 мкм в диаметре, в которых содер­жатся гидролитические ферменты, участвующие во внутриклеточном пищеварении. Мембраны лизосом слабопроницаемы для этих ферментов, поэтому выполнение лизосомами своих функций происходит очень точно и адресно. Так, они принимают активное участие в процессе фагоцитоза, образуя пищеварительные вакуоли, а в случае голодания или повреждения определенных частей клетки переваривают их, не затрагивая иных. Недавно была открыта роль лизосом в процессах клеточной гибели.

Вакуоль - это полость в цитоплазме растительных и животных клеток, ограниченная мембра­ной и заполненная жидкостью. В клетках простейших обнаруживаются пищеварительные и со­кратительные вакуоли. Первые принимают участие в процессе фагоцитоза, так как в них про­исходит расщепление питательных веществ. Вторые обеспечивают поддержание водно-солевого баланса за счет осморегуляции. У многоклеточных животных в основном встречаются пищевари­тельные вакуоли.

В растительных клетках вакуоли присутствуют всегда, они окружены специальной мембраной и заполнены клеточным соком. Мембрана, окружающая вакуоль, по химическому составу, строе­нию и выполняемым функциям близка к плазматической мембране. Клеточный сок представляет собой водный раствор различных неорганических и органических веществ, в том числе мине­ральных солей, органических кислот, углеводов, белков, гликозидов, алкалоидов и др. Вакуоль может занимать до 90 % объема клетки и оттеснять ядро на периферию. Эта часть клетки вы­полняет запасающую, выделительную, осмотическую, защитную, лизосомную и другие функции, поскольку в ней накапливаются питательные вещества и отходы жизнедеятельности, она обеспе­чивает поступление воды и поддержание формы и объема клетки, а также содержит ферменты расщепления многих компонентов клетки. К тому же биологически активные вещества вакуолей способны препятствовать поеданию этих растений многими животными. У ряда растений за счет разбухания вакуолей происходит рост клетки растяжением.

Вакуоли имеются также и в клетках некоторых грибов и бактерий, однако у грибов они вы­полняют только функцию осморегуляции, а у цианобактерий поддерживают плавучесть и уча­ствуют в процессах усвоения азота из воздуха.

Рибосомы - небольшие немембранные органоиды диаметром 15-20 мкм, состоящие из двух субъединиц - большой и малой (рис. 2.36).

Субъединицы рибосом эукариот собираются в ядрыш­ке, а затем транспортируются в цитоплазму. Рибосомы прокариот, митохондрий и пластид мень­ше по величине, чем рибосомы эукариот. В состав субъединиц рибосом входят рРНК и белки.

Количество рибосом к клетке может достигать нескольких десятков миллионов: в цитоплазме, митохондриях и пластидах они находятся в свободном состоянии, а на шероховатой ЭПС - в свя­занном. Они принимают участие в синтезе белка, в частности, осуществляют процесс трансля­ции - биосинтеза полипептидной цепи на молекуле иРНК. На свободных рибосомах синтези­руются белки гиалоплазмы, митохондрий, пластид и собственные белки рибосом, тогда как на прикрепленных к шероховатой ЭПС рибосомах осуществляется трансляция белков для выведения из клеток, сборки мембран, образования лизосом и вакуолей.

Рибосомы могут находиться в гиалоплазме поодиночке или собираться в группы при одновре­менном синтезе на одной иРНК сразу нескольких полипептидных цепей. Такие группы рибосом называются полирибосомами, или полисомами (рис. 2.37).

Микротрубочки - это цилиндрические полые немембранные органоиды, которые пронизы­вают всю цитоплазму клетки. Их диаметр составляет около 25 нм, толщина стенки - 6-8 нм. Они образованы многочисленными молекулами белка тубулина, которые сначала формируют 13 нитей, напоминающих бусы, а затем собираются в микротрубочку. Микротрубочки образуют цитоплазматическую сеть, которая придает клетке форму и объем, связывают плазматическую мембрану с другими частями клетки, обеспечивают транспорт веществ по клетке, принимают уча­стие в движении клетки и внутриклеточных компонентов, а также в делении генетического ма­териала. Они входят в состав клеточного центра и органоидов движения - жгутиков и ресничек.

Микрофиламенты, или микронити, также являются немембранными органоидами, однако они имеют нитевидную форму и образованы не тубулином, а актином. Они принимают уча­стие в процессах мембранного транспорта, межклеточном узнавании, делении цитоплазмы клетки и в ее движении. В мышечных клетках взаимодействие актиновых микрофиламентов с миозино- выми нитями обеспечивает сокращение.

Микротрубочки и микрофиламенты образуют внутренний скелет клетки - цитоскелет. Он представляет собой сложную сеть волокон, обеспечивающих механическую опору для плазмати­ческой мембраны, определяет форму клетки, расположение клеточных органоидов и их переме­щение в процессе деления клетки (рис. 2.38).

Клеточный центр - немембранный органоид, располагающийся в животных клетках вблизи ядра; в растительных клетках он отсутствует (рис. 2.39). Его длина составляет около 0,2-0,3 мкм, а диаметр - 0,1-0,15 мкм. Клеточный центр образован двумя центриолями, лежащими во вза­имно перпендикулярных плоскостях, и лучистой сферой из микротрубочек. Каждая центриоль образована девятью группами микротрубочек, собранных по три, т. е. триплетами. Клеточный центр принимает участие в процессах сборки микротрубочек, делении наследственного материала клетки, а также в образовании жгутиков и ресничек.

Органоиды движения. Жгутики и реснички представляют собой выросты клетки, покрытые плазмалеммой. Основу этих органоидов составляют девять пар микротрубочек, расположенных по периферии, и две свободные микротрубочки в центре (рис. 2.40). Микротрубочки связаны междусобой различными белками, обеспечивающими их согласованное отклонение от оси - колебание. Колебания энергозависимы, то есть на этот процесс тратится энергия макроэргических связей АТФ. Расщепление АТФ является функцией базальных телец, или кинетосом, расположенных в основании жгутиков и ресничек.

Длина ресничек составляет около 10-15 нм, а жгутиков - 20-50 мкм. За счет строго на­правленных движений жгутиков и ресничек осуществляется не только движение одноклеточных животных, сперматозоидов и др., но и происходит очистка дыхательных путей, продвижение яйцеклетки по маточным трубам, поскольку все эти части организма человека выстланы реснит­чатым эпителием.

Растение, как и всякий живой организм, состоит из клеток, причем каждая клетка порождается тоже клеткой. Клетка - это простейшая и обязательная единица живого, это его элемент, основа строения, развития и всей жизнедеятельности организма.

Существуют растения, построенные из одной-единственной клетки. К ним относятся одноклеточные водоросли и одноклеточные грибы. Обычно это микроскопические организмы, но есть и довольно крупные одноклеточные (длина одноклеточной морской водоросли ацетабулярии достигает 7 см). Большинство растений, с которыми мы сталкиваемся в повседневной жизни, - это многоклеточные организмы, построенные из большого числа клеток. Например, в одном листе древесного растения их около 20 000 000. Если дерево имеет 200 000 листьев (а это вполне реальная цифра), то число клеток во всех них составляет 4 000 000 000 000. Дерево в целом содержит еще раз в 15 больше клеток.

Растения, за исключением некоторых низших, состоят из органов, каждый из которых выполняет свою функцию в организме. Например, у цветковых растений органами являются корень, стебель, лист, цветок. Каждый орган обычно построен из нескольких тканей. Ткань - это собрание клеток, сходных по строению и функциям. Клетки каждой ткани имеют свою специальность. Выполняя работу по своей специальности, они вносят вклад в жизнь целого растения, которая состоит в сочетании и взаимодействии разных видов работы различных клеток, органов, тканей.

Основными, самыми общими компонентами, из которых построены клетки, являются ядро, цитоплазма с многочисленными органоидами различного строения и функций, оболочка, вакуоль. Оболочка покрывает клетку снаружи, под ней находится цитоплазма, в ней - ядро и одна или несколько вакуолей. Как строение, так и свойства клеток разных тканей в связи с их разной специализацией резко различаются. Перечисленные основные компоненты и органоиды развиты в них в различной степени, имеют неодинаковое строение, а иногда тот или иной компонент может вовсе отсутствовать.

Главнейшими группами тканей, из которых построены вегетативные (непосредственно не связанные с размножением) органы высшего растения, являются следующие: покровные, основные, механические, проводящие, выделительные, меристематические. В каждую группу обычно входит несколько тканей, имеющих сходную специализацию, но построенных каждая по-своему из определенного вида клеток. Ткани в органах не изолированы друг от друга, а составляют системы тканей, в которых элементы отдельных тканей чередуются. Так, древесина - это система из механической и проводящей, а иногда и основной ткани.

В растительной клетке следует различать клеточную оболочку и содержимое. Основные жизненные свойства присуши именно содержимому клетки - протопласту. Кроме того, для взрослой растительной клетки характерно наличие вакуоли - полости, заполненной клеточным соком. Протопласт состоит из ядра, цитоплазмы и включенных в нее крупных органелл, видимых в световой микроскоп: пластид, митохондрий. В свою очередь цитоплазма представляет собой сложную систему с многочисленными мембранными структурами, такими, как аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, лизосомы, и немембранными структурами-микротрубочки, рибосомы и др. Все указанные органеллы погружены в матрикс цитоплазмы - гиалоплазму, или основную плазму.

Каждая из органелл имеет свою структуру и ультраструктуру. Под ультраструктурой понимается расположение в пространстве отдельных молекул, составляющих данную органеллу. Даже с помощью электронного микроскопа далеко не всегда можно увидеть ультраструктуру более мелких органелл (рибосом). По мере развития науки открываются все новые структурные образования, находящиеся в цитоплазме, и в этой связи наши современные представления о ней ни в коей мере не являются окончательными. Размеры клеток и отдельных органелл приблизительно следующие: клетка 10 мкм, ядро 5-30 мкм, хлоропласт 2-6 мкм, митохондрии 0,5-5 мкм, рибосомы 25 нм. В создании надмолекулярных структур отдельных органоидов клетки большое значение имеют так называемые слабые химические связи.

Наиболее важную роль играют водородные, вандерваальсовы и ионные связи. Важнейшей особенностью является то, что энергия образования этих связей незначительна и лишь немного превышает кинетическую энергию теплового движения молекул. Именно поэтому слабые связи легко возникают и легко разрушаются. Средняя продолжительность жизни слабой связи составляет лишь долю секунды. Наряду со слабыми химическими связями большое значение имеют гидрофобные взаимодействия. Обусловлены они тем, что гидрофобные молекулы или части молекул, находящиеся в водной среде, располагаются так, чтобы не контактировать с водой. При этом молекулы воды, объединяясь друг с другом, как бы выталкивают неполярные группы, сближая их. Именно слабые связи определяют в большой степени конформацию (форму) таких макромолекул, как белки и нуклеиновые кислоты, лежат в основе взаимодействия молекул и, как следствие, в образовании и самосборке субклеточных структур, в том числе органелл клетки.

Для поддержания сложной структуры цитоплазмы необходима энергия. Согласно второму закону термодинамики всякая система стремится к уменьшению упорядоченности, к энтропии. Поэтому любое упорядоченное расположение молекул требует притока энергии извне. Выяснение физиологических функций отдельных органелл связано с разработкой метода их изоляции (выделения из клетки). Таков метод дифференциального центрифугирования, который основан на разделении отдельных компонентов протопласта. В зависимости от ускорения удается выделить все более и более мелкие фракции органелл. Совместное применение методов электронной мик-роскопии и дифференциального центрифугирования дало возможность наметить связи между структурой и функциями отдельных органелл.

Растительная клетка. Её строение, функции, химический состав. Органоиды клетки.

Название органоида	Строение			Функции
Мембрана	Состоит из клетчатки. Она очень упругая (это ее физическое св-во). Состоит из 3-х слоев: внутренний и внешний из которых состоят из молекул белка; средний - из двухслойной молекулы фосфолипидов. Внешняя оболочка – мягкая, образована из молекул гликокаликса.			Опорная функция
Плазмалемма	Очень тонкая (10 мм). Внешняя сторона образована из углеводов, внутренняя – из толстой белковой молекулы. Покрыта молекулами углеводо-гликоликса толщиной 3- 4 мм. Химическую основу мембраны составляют: белки - 60%, жиры - 40% и углеводы - 2-10%.			*Проницаемость; *Транспортная ф-я; *Защитная ф-я.
Цитоплазма	Полужидкое вещество, окружающее ядро-клетки. Основа - гиоплазма. Ее состав разнообразен. В ее составе содержатся гранулированные тела, белки, ферменты, нуклеиновые кислоты, углеводы, молекулы АТФ; содержит молекулы белка тубулина.			Может переходить из 1 состояния (жидкого) в другое - твердое и наоборот.
МЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ
ЭПС (эндоплазматическая сеть)	Состоит из полостей и копальцев. Делится на 2 вида - гранулярную и гладкую. Гранулярная - продолговатые копальца и полости; имеются плотные гранулы. Поры ЭПС взаимосвязаны с порами ядерной мембраны.			*Уч-ет в синтезе молекул гликолипидов и их транспортировке; *Уч-ет в биосинтезе белка, транспортировке синтезирующих веществ.
Комплекс Гольджи	Находится в нервных клетках. Его мембрана очень хорошо впитывает раствор осмия. Комплекс Гольджи входит в состав всех эукариотических клеток. Иногда встречается в виде сети, соединенной между собой системой полостей. Бывает овальной или сердцевидной.			*Уч-ет в формировании продуктов жизнедеятельности клетки; *Распадается до диктиосомы (при делении); *Выделительная функция.
Лизосома	Означает растворитель вещ-в. Встречается во всех клетках эукариот (больше в лейкоцитах). В составе содержатся ферменты гидролиза. Лизосома окружена липопротеидной мембраной, при ее разрушении ферменты лизосом воздействуют на внешнюю среду. В состав лизосом входит около 60 гидролизных ферментов.			*Ф-я всасывания; *Ф-я выделения; *Функция защитная.
Митохондрия	В клетке имеет форму зерна, гранулы и встречается в кол-ве от 1 до 100 тысяч. Кол-во зависит от активности клетки. Иногда мит-рия находится в непрерывном движении. Ее ср. длина 10 мкм, диаметр 0,2-1 мкм. Она относится к друмембранным органоидам и сост. из: а) наружной мембраны, б) внутренней мембраны, в) межмембранного пространства. В матриксе митохондрии встречаются кольцевидные ДНК и РНК, рибосомы, гранулы, тельца. Синтезируются белки и жиры. Мит-рия состоит на 65-70% из белка, 25-30% из липидов, нуклеиновых кислот и витаминов. Митохондрия - это система синтеза белка.			*Ф-ю мит-рии иногда выполняют хлоропласты; *Транспортная ф-я; *Синтез белка; *Синтез АТФ.
Пластиды - мембранные органоиды	Это основной органоид растит. клетки. 1) хлоропласты - зеленые, по форме овальные, длина 5 мкм, ширина 2-4 мкм, толщина – 7 мкм. Внутри много широко мембранных тилакоидов и составляющих его массу белков стром. Имеются нуклеиновые кислоты - ДНК, РНК, рибосомы. Размножаются делением. 2) хромопласты - разного цвета. В них находятся различные пигменты. Их роль велика. 3) лейкопласты - бесцветные. Находятся в тканях половых клеток, цитоплазмах спор и материнских гамет, семенах, плодах, корнях. В них идет синтез и накопление крахмала.			*Выполняют процесс фотосинтеза
НЕМЕМБРАННЫЕ ОРГАНОИДЫ
Рибосома		Сост. из двух частей: большая и малая. Имеет яйцеобразную форму, ср. диаметр-15-35нм. Бывают 2-х видов: эукариотические и прокариотические. Общ. Размер эукариотических: 80s, малой - 20s, большой - 60s. Прокариотических: от 30s до 70s (колеблется). Рибосома сост. из РНК (на 50-60% из белков).	*Тут происходит биосинтез белка; *Синтез молекулы белка; *Транспортная ф-я.
Клеточный центр		Сост. из 2-х центриолей, кот имеют цилиндрическую форму, длина из 1 мкм. Центр делится пополам перед делением клетки и подтягивается от экватора к полюсам. Кл. центр удваивается путем деления.	*Уч-ет в мейозе и митозе
Клеточное ядро		Имеет сложное строение. Ядерная оболочка сост. из 2-х трехслойных мембран. Поры ядерной мембраны открываются подобно порам ЭПС. В период клетки мембрана ядра исчезает и вновь образуется в новых клетках. Мембранам св-нна полупроницаемость. Ядро сост. из хромосом, сока ядра, ядрышка, РНК и др. частей, сохраняющих наследственную инф-ию и св-ва живого организма.	*Защитная ф-я



Делит все клетки (или живые организмы ) на два типа: прокариоты и эукариоты . Прокариоты - это безъядерные клетки или организмы, к которым относятся вирусы, прокариот-бактерии и сине-зеленые водоросли, у которых клетка состоит непосредственно из цитоплазмы, в которой расположена одна хромосома - молекула ДНК (иногда РНК).

Эукариотические клетки имеют ядро , в котором находятся нуклеопротеиды (белок гистон + комплекс ДНК), а также другие органоиды . К эукариотам относятся большинство современных известных науке одноклеточных и многоклеточных живых организмов (в том числе, и растений).

Строение ограноидов эукариотов.

Название органоида	Строение органоида	Функции органоида
Цитоплазма	Внутренняя среда клетки, в которой находится ядро и другие органоиды. Имеет полужидкую, мелкозернистую структуру.	Выполняет транспортную функцию. Регулирует скорость протекания обменных биохимических процессов. Обеспечивает взаимодействие органоидов.
Рибосомы	Мелкие органоиды сферической или эллипсоидной формы диаметром от 15 до 30 нанометров.	Обеспечивают процесс синтеза молекул белка, их сборку из аминокислот.
Митохондрии	Органоиды, имеющие самую разнообразную форму - от сферической до нитевидной. Внутри митохондрий имеются складки от 0,2 до 0,7 мкм. Внешняя оболочка митохондрий имеет двухмембранную структуру. Наружная мембрана гладкая, а на внутренней имеются выросты крестообразной формы с дыхательными ферментами.	Ферменты на мембранах обеспечивают синтез АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты). Энергетическая функция. Митохондрии обеспечивают поставки энергии в клетку за счет высвобождения ее при распаде АТФ.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС)	Система оболочек в цитоплазме, которая образует каналы и полости. Бывает двух типов: гранулированная, на которой имеются рибосомы и гладкая.	Обеспечивает процессы по синтезу питательных веществ (белков, жиров, углеводов). На гранулированной ЭПС синтезируются белки, на гладкой - жиры и углеводы. Обеспечивает циркуляцию и доставку питательных веществ внутри клетки.
Пластиды (органоиды, свойственные только растительным клеткам) бывают трех видов:	Двухмембранные органоиды
Лейкопласты	Бесцветные пластиды, которые содержатся в клубнях, корнях и луковицах растений.	Являются дополнительным резервуаром для хранения питательных веществ.
Хлоропласты	Органоиды овальной формы, имеющие зеленый цвет. От цитоплазмы отделяются двумя трехслойными мембранами. Внутри хлоропластов находится хлорофилл.	Преобразуют органические вещества из неорганических, используя энергию солнца.
Хромопласты	Органоиды, от желтого до бурого цвета, в которых накапливается каротин.	Способствуют появлению у растений частей с желтой, оранжевой и красной окраской.
Лизосомы	Органоиды округлой формы диаметром около 1 мкм, имеющие на поверхности мембрану, а внутри - комплекс ферментов.	Пищеварительная функция. Переваривают питательные частицы и ликвидируют отмершие части клетки.
Комплекс Гольджи	Может быть разной формы. Состоит из полостей, разграниченных мембранами. Из полостей отходят трубчатые образования с пузырьками на концах.	Образует лизосомы. Собирает и выводит синтезируемые в ЭПС органические вещества.
Клеточный центр	Состоит из центросферы (уплотненного участка цитоплазмы) и центриолей - двух маленьких телец.	Выполняет важную функцию для деления клетки.
Клеточные включения	Углеводы, жиры и белки, которые являются непостоянными компонентами клетки.	Запасные питательные вещества, которые используются для жизнедеятельности клетки.
Органоиды движения	Жгутики и реснички (выросты и клетки), миофибриллы (нитевидные образования) и псевдоподии (или ложноножки).	Выполняют двигательную функцию, а также обеспечивают процесс сокращения мышц.

Ядро клетки является главным и самым сложным органоидом клетки, поэтому его мы рассмотрим

Самостоятельная биосистема, которая обладает основными свойствами всего живого. Так, она может развиваться, размножаться, двигаться, адаптироваться и изменяться. Кроме этого, любым клеткам присущ обмен веществ, специфическое строение, упорядоченность структур и функций.

Наука, которая занимается изучением клеток, - это цитология. Ее предметом являются структурные единицы многоклеточных животных и растений, одноклеточные организмы - бактерии, простейшие и водоросли, состоящие всего из одной клетки.

Если говорить об общей организации структурных единиц живых организмов, то они состоят из оболочки и ядра с ядрышком. Также в их состав входят органоиды клетки, цитоплазма. На сегодняшний день высокоразвиты разнообразные методы исследования, но ведущее место занимает микроскопия, которая позволяет изучать строение клеток и исследовать ее основные структурные элементы.

Что такое органоид?

Органоиды (их еще называют органеллами) - постоянные составляющие элементы любой клетки, которые делают ее целостной и выполняют определенные функции. Это структуры, которые являются жизненно необходимыми для поддержания ее деятельности.

К органоидам относятся ядро, лизосомы, эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, вакуоли и везикулы, митохондрии, рибосомы, а также клеточный центр (центросома). Сюда также относят структуры, которые образуют цитоскелет клетки (микротрубочки и микрофиламенты), меланосомы. Отдельно следует выделить органоиды движения. Это реснички, жгутики, миофибриллы и псевдоножки.

Все эти структуры взаимосвязаны и обеспечивают скоординированную деятельность клеток. Именно поэтому на вопрос: «Что такое органоид?» - можно ответить, что это компонент, который можно приравнять к органу многоклеточного организма.

Классификация органоидов

Клетки отличаются размерами и формой, а также своими функциями, но при этом они имеют сходное химическое строение и единый принцип организации. При этом вопрос о том, что такое органоид и какие это структуры, достаточно дискуссионный. Так, например, лизосомы или вакуоли иногда не относят к клеточным органеллам.

Если говорить о классификации данных компонентов клеток, то выделяют немембранные и мембранные органоиды. Немембранные - это клеточный центр и рибосомы. Органоиды движения (микротрубочки и микрофиламенты) также лишены мембран.

В основе строения мембранных органелл лежит наличие биологической мембраны. Одномебранные и двумембранные органоиды имеют оболочку с единой структурой, которая состоит из двойного слоя фосфолипидов и белковых молекул. Она отделяет цитоплазму от внешней среды, помогает клетке сохранять форму. Стоит вспомнить, что в помимо мембраны еще есть и внешняя целлюлозная оболочка, которую называют клеточной стенкой. Она выполняет опорную функцию.

К мембранным органеллам относится ЭПС, лизосомы и митохондрии, а также лизосомы и пластиды. Их мембраны могут отличаться только по набору протеинов.

Если говорить о функциональной способности органелл, то некоторые из них способны синтезировать определенные вещества. Так, важные органоиды синтеза - митохондрии, в которых образуется АТФ. Рибосомы, пластиды (хлоропласты) и шероховатая эндоплазматическая сеть отвечают за синтез белков, гладкая ЭПС - за синтез липидов и углеводов.

Рассмотрим строение и функции органоидов более подробно.

Ядро

Данная органелла чрезвычайно важна, поскольку при ее удалении клетки перестают функционировать и погибают.

Ядро имеет двойную мембрану, в которой есть множество пор. При помощи них оно тесно связывается с эндоплазматической сетью и цитоплазмой. Данный органоид содержит хроматин - хромосомы, которые являются комплексом протеинов и ДНК. Учитывая это, можно сказать, что именно ядро является органеллой, которая отвечает за сохранение основного количества генома.

Жидкая часть ядра называется кариоплазмой. В ней содержатся продукты жизнедеятельности структур ядра. Наиболее плотная зона - ядрышко, в котором размещаются рибосомы, сложные белки и РНК, а также фосфаты калия, магния, цинка, железа и кальция. Ядрышко исчезает перед и формируется снова на последних этапах данного процесса.

Эндоплазматическая сеть (ретикулум)

ЭПС - одномембранный органоид. Он занимает половину объема клетки и состоит из канальцев и цистерн, которые связаны между собой, а также с цитоплазматической мембраной и внешней оболочкой ядра. Мембрана данного органоида имеет такую же структуру, что и плазмалема. Данная структура целостная и не открывается в цитоплазму.

Эндоплазматический ретикулум бывает гладким и гранулярным (шероховатым). На внутренней оболочке гранулярной ЭПС размещаются рибосомы, в которых проходит синтез протеинов. На поверхности гладкой эндоплазматической сети рибосомы отсутствуют, но здесь проходит синтез углеводов и жиров.

Все вещества, которые образуются в эндоплазматической сети, переносятся по системе канальцев и трубочек к местам назначения, где накапливаются и впоследствии используются в различных биохимических процессах.

Учитывая синтезирующую способность ЭПС, шероховатый ретикулум размещается в клетках, основная функция которых - образование протеинов, а гладкий - в клетках, синтезирующих углеводы и жиры. Кроме этого, в гладком ретикулуме накапливаются ионы кальция, которые нужны для нормального функционирования клеток или организма в целом.

Надо также отметить, что ЭПС является местом образования аппарата Гольджи.

Лизосомы, их функции

Лизосомы - это клеточные органоиды, которые представлены одномембранными мешочками округлой формы с гидролитическими и пищеварительными ферментами (протеазы, липазы и нуклеазы). Для содержимого лизосом характерна кислая среда. Мембраны данных образований изолируют их от цитоплазмы, предупреждая разрушение других структурных компонентов клеток. При высвобождении ферментов лизосомы в цитоплазму происходит саморазрушение клетки - автолиз.

Следует отметить, что ферменты первично синтезируются на шероховатой эндоплазматической сетке, после чего перемещаются в аппарат Гольджи. Здесь они проходят модификацию, упаковываются в мембранные пузырьки и начинают отделяться, становясь самостоятельными компонентами клетки - лизосомами, которые бывают первичными и вторичными.

Первичные лизосомы - структуры, которые отделяются от аппарата Гольджи, а вторичные (пищеварительные вакуоли) - это те, которые образуются вследствие слияния первичных лизосом и эндоцитозных вакуолей.

Учитывая такую структуру и организацию, можно выделить основные функции лизосом:

• переваривание разных веществ внутри клетки;
• уничтожение клеточных структур, которые не нужны;
• участие в процессах реорганизации клеток.

Вакуоли

Вакуоли - это одномембранные органеллы сферической формы, которые являются резервуарами воды и растворенных в ней органических и неорганических соединений. В образовании данных структур участвует аппарат Гольджи и ЭПС.

В животной клетке вакуолей немного. Они мелкие и занимают не более 5% объема. Их основная роль - обеспечение транспорта веществ по всей клетке.

Вакуоли большие и занимают до 90% объема. В зрелой клетке есть только одна вакуоль, которая занимает центральное положение. Ее мембрану называют тонопластом, а содержимое - клеточным соком. Основные функции растительных вакуолей - обеспечение напряжения клеточной оболочки, накопление различных соединений и отходов жизнедеятельности клетки. Кроме того, эти органоиды растительной клетки поставляют воду, необходимую для процесса фотосинтеза.

Если говорить о составе клеточного сока, то в него входят следующие вещества:

• запасные - органические кислоты, углеводы и протеины, отдельные аминокислоты;
• соединения, которые образуются в процессе жизнедеятельности клеток и накапливаются в них (алкалоиды, дубильные вещества и фенолы);
• фитонциды и фитогормоны;
• пигменты, за счет которых плоды, корнеплоды и лепестки цветов окрашиваются в соответствующий цвет.

Комплекс Гольджи

Строение органоидов под названием «аппарат Гольджи» довольно простое. В клетках растений они выглядят как отдельные тельца с мембраной, в клетках животных они представлены цистернами, канальцами и пузырями. Структурная единица комплекса Гольджи - это диктиосома, которая представлена стопкой из 4-6 «цистерн» и мелких пузырьков, что отделяются от них и являются внутриклеточной транспортной системой, а также могут служить источником лизосом. Число диктиосом может колебаться от одной до нескольких сотен.

Комплекс Гольджи, как правило, размещается около ядра. В животных клетках - возле клеточного центра. Основными функциями этих органелл является следующее:

• секреция и накопление протеинов, липидов и сахаридов;
• модификация органических соединений, поступающих в комплекс Гольджи;
• данный органоид является местом образования лизосом.

Следует отметить, что ЭПС, лизосомы, вакуоли, а также аппарат Гольджи вместе образуют канальцево-вакуолярную систему, которая разделяет клетку на отдельные участки с соответствующими функциями. Кроме того, данная система обеспечивает постоянное обновление мембран.

Митохондрии - энергетические станции клетки

Митохондрии - двумембранные органоиды палочковидной, шаровидной или нитевидной формы, которые синтезируют АТФ. Они имеют внешнюю гладкую поверхность и внутреннюю мембрану с многочисленными складками, которые называются кристами. Следует отметить, что число крист в митохондриях может меняться в зависимости от потребности клетки в энергии. Именно на внутренней мембране сосредоточены многочисленные ферментные комплексы, синтезирующие аденозинтрифосфат. Здесь энергия химических связей превращается в АТФ. Кроме того, в митохондриях проходит расщепление жирных кислот и углеводов с высвобождением энергии, которая накапливается и используется на процессы роста и синтеза.

Внутренняя среда данных органелл называется матриксом. Она содержит кольцевые ДНК и РНК, мелкие рибосомы. Интересно, что митохондрии - полуавтономные органоиды, поскольку зависят от функционирования клетки, но в то же время могут сохранять определенную самостоятельность. Так, они способны синтезировать собственные белки и ферменты, а также размножаться самостоятельно.

Считается, что митохондрии возникли при попадании в клетку-хозяина аэробных прокариотических организмов, что привело к образованию специфического симбиотического комплекса. Так, митохондриальная ДНК имеет такое же строение, как и ДНК современных бактерий, а синтез белков и в митохондриях, и в бактериях ингибируется одинаковыми антибиотиками.

Пластиды - органоиды растительной клетки

Пластиды являются достаточно крупными органеллами. Они присутствуют только в клетках растений и образуются из предшественников - пропластид, содержат ДНК. Эти органоиды играют важную роль в метаболизме и отделены от цитоплазмы двойной мембраной. Кроме этого, в них может образовываться упорядоченная система внутренних мембран.

Пластиды бывают трех типов:

Рибосомы

Что такое органоид под названием называют состоящие из двух фрагментов (малой и большой субъединицы). Их диаметр составляет около 20 нм. Они встречаются в клетках всех типов. Это органоиды животных и растительных клеток, бактерий. Образуются эти структуры в ядре, после чего переходят в цитоплазму, где размещаются свободно или прикрепляются к ЭПС. В зависимости от синтезирующих свойств рибосомы функционируют в одиночку или объединяются в комплексы, образуя полирибосомы. В данном случае эти немембранные органеллы связываются молекулой информационной РНК.

Рибосома содержит 4 молекулы р-РНК, которые составляют ее каркас, а также различные белки. Основная задача данного органоида - сбор полипептидной цепи, что является первой стадией синтеза протеинов. Те белки, которые образуются рибосомами эндоплазматического ретикулума, могут использоваться всем организмом. Протеины для потребностей отдельной клетки синтезируются рибосомами, которые размещаются в цитоплазме. Следует отметить, что рибосомы также встречаются в митохондриях и пластидах.

Цитоскелет клетки

Клеточный цитоскелет образуется микротрубочками и микрофиламентами. Микротрубочки представляют собой цилиндрические образования диаметром 24 нм. Их длина составляет 100 мкм-1 мм. Основной компонент - белок под названием тубулин. Он неспособен к сокращению и может разрушаться под действием колхицина. Микротрубочки располагаются в гиалоплазме и выполняют следующие функции:

• создают эластичный, но в то же время прочный каркас клетки, который позволяет ей сохранять форму;
• принимают участие в процессе распределения хромосом клетки;
• обеспечивают перемещение органелл;
• содержатся в клеточном центре, а также в жгутиках и ресничках.

Микрофиламенты - нити, которые размещаются под и состоят из белка актина или миозина. Они могут сокращаться, в результате чего идет перемещение цитоплазмы или выпячивание клеточной мембраны. Кроме того, данные компоненты принимают участие в образовании перетяжки при делении клетки.

Клеточный центр (центросома)

Данная органелла состоит из 2 центриолей и центросферы. Центриоль цилиндрической формы. Ее стенки образуются тремя микротрубочками, которые сливаются между собой посредством поперечных сшивок. Центриоли располагаются парами под прямым углом друг к другу. Следует отметить, что клетки высших растений лишены данных органоидов.

Основная роль клеточного центра - обеспечение равномерного распределения хромосом в ходе клеточного деления. Также он является центром организации цитоскелета.

Органеллы движения

К органоидам движения относят реснички, а также жгутики. Это миниатюрные выросты в виде волосков. Жгутик содержит 20 микротрубочек. Его основа размещается в цитоплазме и называется базальным тельцем. Длина жгутика составляет 100 мкм или более. Жгутики, которые имеют всего 10-20 мкм, называются ресничками. При скольжении микротрубочек реснички и жгутики способны колебаться, вызывая движение самой клетки. В цитоплазме могут содержаться сократительные фибриллы, которые называются миофибриллами - это органоиды животной клетки. Миофибриллы, как правило, размещаются в миоцитах - клетках мышечной ткани, а также в клетках сердца. Они состоят из более мелких волокон (протофибрилл).

Следует отметить, что пучки миофибрилл состоят из темных волокон - это анизотропные диски, а также светлых участков - это изотропные диски. Структурная единица миофибриллы - саркомер. Это участок между анизотропным и изотропным диском, который имеет актиновые и миозиновые нити. При их скольжении происходит сокращение саркомера, что приводит к движению всего мышечного волокна. При этом используется энергия АТФ и ионы кальция.

При помощи жгутиков движутся простейшие и сперматозоиды животных. Реснички являются органом движения инфузории-туфельки. У животных и человека они покрывают воздухоносные дыхательные пути и помогают избавляться от мелких твердых частиц, например, от пыли. Кроме этого, существуют еще псевдоножки, которые обеспечивают амебоидное движение и являются элементами многих одноклеточных и клеток животных (к примеру, лейкоцитов).

Большинство растений не могут перемещаться в пространстве. Их движения заключаются в росте, перемещениях листьев и изменениях потока цитоплазмы клеток.

Заключение

Несмотря на все разнообразие клеток, все они имеют сходную структуру и организацию. Строение и функции органоидов характеризуются идентичными свойствами, обеспечивая нормальное функционирование как отдельной клетки, так и всего организма.

Эту закономерность можно выразить следующим образом.

Таблица «Органоиды клетки эукариот»

Органоид	Растительная клетка	Животная клетка	Основные функции
			хранение ДНК, транскрипция РНК и синтез протеинов
эндоплазматическая сетка			синтез протеинов, липидов и углеводов, накопление ионов кальция, образование комплекса Гольджи
митохондрии			синтез АТФ, собственных ферментов и белков
пластиды			участие в фотосинтезе, накопление крахмала, липидов, протеинов, каротиноидов
рибосомы			сбор полипептидной цепи (синтез белков)
микротрубочки и микрофиламенты			позволяют клетке сохранять определенную форму, являются составной частью клеточного центра, ресничек и жгутиков, обеспечивают перемещение органелл
лизосомы			переваривание веществ внутри клетки, уничтожение ее ненужных структур, участие в реорганизации клеток, обусловливают автолиз
большая центральная вакуоль			обеспечивает напряжение клеточной оболочки, накапливает питательные вещества и продукты жизнедеятельности клетки, фитонциды и фитогормоны, а также пигменты, является резервуаром воды
комплекс Гольджи			секретирует и накапливает протеины, липиды и углеводы, модифицирует питательные вещества, которые поступают в клетку, отвечает за образование лизосом
клеточный центр	есть, кроме высших растений		является центром организации цитоскелета, обеспечивает равномерное расхождение хромосом при делении клеток
миофибриллы			обеспечивают сокращение мышечной ткани

Если сделать выводы, то можно сказать, что существуют незначительные различия между животной и растительной клеткой. При этом функциональные особенности и строение органоидов (таблица, указанная выше, подтверждает это) имеет общий принцип организации. Клетка функционирует как слаженная и целостная система. При этом функции органоидов взаимосвязаны и направлены на оптимальную работу и поддержание жизнедеятельности клетки.